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  Cellules ciliées externes (CCE)
Généralités / Couplage / Membrane / Synapses / Mécanisme actif / Oto-émissions
page actualisée par Guy Rebillard

 

  L'amplificateur cochléaire
  A l'aube des années 80, la compréhension de la physiologie cochléaire butait devant une contradiction : d'un côté, les neurophysiologistes décrivaient une sélectivité en fréquences remarquable au niveau des fibres du nerf auditif, de l'autre, la théorie de l'onde propagée de Békésy empêchait d'envisager la cochlée autrement que sous la forme d'un filtre passif incapable de rendre compte de cette sélectivité. Pourtant, dès 1948 Gold (ref. e11) avait parlé de "processus mécaniques actifs"! Deux types de résultats venaient alors ébranler la cochlée "passive" : la découverte des oto-émissions acoustiques, et des mesures précises de la vibration de l'organe de Corti (membrane basilaire) en réponse à un son pur qui montraient que l'accord en fréquences se faisait avant le départ du message sur le nerf auditif.

 

  Pour un son de fréquence pure, le mécanisme actif amplifie (env. + 50 dB) la vibration de la membrane basilaire (ce qui augmente la sensibilité de la cochlée) sur une portion très étroite de l'organe de Corti. Deux fréquences très proches peuvent donc activer deux zones distinctes de la cochlée permettant ainsi de les distinguer l'une de l'autre (sélectivité en fréquences). Cet accord en fréquences (tuning) dépend étroitement des propriétés d'électromotilité des CCE et se retrouve à l'identique au niveau des fibres du nerf auditif auquel il est fidèlement transmis par les CCI.

 

  De la découverte de l'électromotilité à la conception actuelle
  C'est sur des CCE dissociées que l'électromotilité a été découverte en 1985 (ref. e12). Depuis, cette propriété contractile originale des CCE a été largement étudiée. Il s'agit d'un mécanisme rapide (pouvant suivre des fréquences élevées au moins jusqu'à 20 kHz), qui ne dépend ni du calcium, ni de l'ATP (il ne consomme donc pas d'énergie). La contraction des CCE est le résultat de la somme des contractions d'éléments "moteurs" localisés dans la membrane latérale des CCE (ref. e19). On considère aujourd'hui que la dépolarisation de la CCE (entrée de K+ au moment de la stimulation sonore) modifie la conformation d'une protéine transmembranaire, la PRESTINE, qui joue ainsi le rôle d'élément moteur (voir animation ci-dessous). Ce concept a été récemment confirmé, de façon très claire par le clonage du gène de la prestine (ref. e22) et sa délétion, annulant l'électromotilité, (ref. e 23).
 
Schéma : G. Rebillard, dessin et animation : S. Blatrix

La dépolarisation des CCE déplace les anions, probablement Cl- , de leurs sites de liaison à la prestine vers l'intérieur du cytoplasme.

Ce déplacement de charges induit un raccourcissement de la protéine qui se traduit par un raccourcissement de la CCE.

A l'inverse lorsque la CCE se repolarise, les anions se lient à la prestine, entraînant un allongement de la CCE.

 
 

N.B. La contraction des CCE est à la base du mécanisme actif, mais elle n'en est pas à elle seule la condition suffisante. Il faut en plus un couplage étroit entre les CCEs et les autres structures de l'organe de Corti. Ainsi, la force créée sera répercutée sur la CCI par l'intermédiaire de la membrane tectoriale. Ce couplage qui est réalisé avec un gradient décroissant de la base à l'apex de la cochlée explique que les mécanismes actifs soient prédominants pour les fréquences aiguës et moyennes, et beaucoup moins important pour les fréquences graves.

- A côté de l'électromotilité, les CCEs isolées ont révélé plusieurs autres propriétés contractiles : citons la contraction lente calcium- dépendante (ref. e15 et e16) qui module l'électromotilité et qui est mise en jeu in vivo par le système efférent médian (ref. e20).

  Cette page résumant les propriétés des CCE peut être utilement complétée en visitant quelques autres sites, comme ceux de : Stephen Neely, Fabio Mammano, Kuni Isawa, Jonathan Ashmore, David Mountain dans la liste des sites à visiter concernant la cochlée, le système auditif et l'ORL.

 


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