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  Cellules ciliées externes (CCE)
Généralités / Couplage / Membrane / Synapses / Mécanisme actif / Oto-émissions

Photos : R. Pujol

 

  Synapses d'une CCE 
 
R. Pujol

Le pôle basal d'une CCE est contacté par de larges terminaisons vésiculées (système efférent médian).


Entre ces synapses efférentes se glissent un ou deux petits boutons dendritiques (flèche verte) d'une fibre afférente spirale (neurones de type II). (voir zoom)


Cette organisation est caractéristique de la plupart des CCEs dans la zone cochléaire codant pour les fréquences aiguës et moyennes (de env. 2000 Hz à 20 kHz).

d = cellule de Deiters ; o = CCE

Echelle : 1 µm.

 

  Fort grossissement d'une synapse efférente
 
R. Pujol

CCE à la base de la cochlée de rat. Une grosse terminaison vésiculée contacte la base d'une CCE (o) appuyée sur une cellule de Deiters (d) ; les flèches vertes indiquent deux petits boutons dendritiques afférents.

Le zoom permet de bien visualiser la citerne postsynaptique (flèche bleue) et les micro-vésicules présynaptiques, souvent arrangées en petits paquets près de la membrane.

Echelle : 1 µm.

  Fort grossissement de synapses entre la CCE (o)
et les dendrites afférentes de type II (a)
 
R. Pujol

En sections sériées, on rencontre souvent une invagination du bouton dendritique afférent spiral (a) dans la CCE (o). De part et d'autre, on note des densifications membranaires (flèches jaunes). Quelques vésicules (flèche bleue) se distinguent du côté postsynaptique. A droite, on distingue le revêtement interne de la vésicule d'endocytose (flèche rouge).

Echelle : 250 nm


R. Pujol

 

  Différences base / apex
 
R. Pujol

Pôles synaptiques de CCEs (o) à l'apex de la cochlée : début du 4e tour (ci-dessus) et extrême apex (ci-dessous) chez le cobaye.
(Voir le zoom)

Contrairement au tour basal, le pôle synaptique de la CCE est essentiellement entouré de boutons dendritiques afférents.

Les terminaisons efférentes vésiculées (flèches rouges) sont rares et les différenciations postsynaptiques incomplètes (flèche bleue).
d = cellule de Deiters.

Echelle : 1 µm

 
R. Pujol

N.B. Cette organisation synaptique est caractéristique de la zone cochléaire codant pour les basses fréquences : elle est plus étendue chez l'homme (presque tout le dernier tour de spire).
(Voir le zoom)

La différence base-apex trouve une explication lorsqu'on regarde le développement des CCEs : cf. le schéma de la synaptogenèse ci-dessous.

 

  Synaptogenèse sous la CCE (d'après la ref.b5)
schémas Stéphan Blatrix d'après Marc Lenoir et Rémy pujol
 

Stade 1 - La base de la CCE immature est uniquement connectée à des terminaisons afférentes du système spiral (type-II, en vert) et du système radial (type-I, en bleu) ; face à ces dernières, de nombreux corps synaptiques sont visibles.


Comparez ce stade avec l'organisation synaptique d'une CCE à l'extrême apex d'une cochlée adulte.

 

Stade 2 - Au moment de l'entrée en fonction de la cochlée, les premières synapses efférentes sont visibles (rouge), tandis que le nombre de terminaisons afférentes radiales (bleu) régresse.

Comparez ce stade avec l'organisation synaptique d'une CCE à l'apex d'une cochlée adulte.

 

Stade 3 - En fin de maturation, on retrouve l'organisation synaptique classique d'une CCE : large terminaison efférente (rouge) et petite terminaison afférente de type-II (vert).

Cette organisation est caractéristique des CCEs dans la zone codant pour les fréquences aiguës et moyennes, c'est-à-dire dans la majeure partie de la cochlée.

  En conclusion, tout se passe comme si le développement des synapses sous les CCEs s'adaptait à leurs propriétés physiologiques : les CCEs de l'apex gardent une fonction sensorielle classique (avec une innervation peu différente de celle des CCIs), alors que les CCEs de la base, devenues électromotiles, s'équipent d'un système de régulation de cette nouvelle fonction.

 


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